Chơng VI: Nhân giống vật nuôiSau khi chọn lọc đợc các vật giống bao gồm cả con đực và con cái phù hợp với yêucầu, ngời ta cho chúng phối giống với nhau nhằm tạo đợc đời con có năng suất và chấtlợng tốt. Cách thức phối giống giữa những đực và cái giống đợc gọi là nhân giống vật nuôi.Có hai phơng pháp nhân giống đó là nhân giống thuần chủng và lai giống.1. Nhân giống thuần chủnga. Khái niệmNhân giống thuần chủng là phơng pháp nhân giống bằng cách cho các đực giống vàcái giống của cùng một giống giao phối với nhau. Do vậy, thế hệ con vẫn là giống thuần, nghĩalà chỉ mang các đặc điểm của một giống ban đầu duy nhất. Chẳng hạn: cho lợn đực Móng Cáiphối giống với lợn cái Móng Cái, đời con vẫn là giống thuần Móng Cái; cho gà trống Ri phốigiống với gà mái Ri, đời con vẫn là gà Ri thuần.b. Vai trò tác dụng của nhân giống thuần chủngNhân giống thuần chủng thờng đợc áp dụng trong một số trờng hợp sau:- Nhân giống một giống mới đợc tạo thành hoặc mới nhập từ nơi khác về, số lợngvật nuôi trong giống còn ít, một số đặc điểm của giống còn cha ổn định. Nhân giống thuầnchủng sẽ có tác dụng tăng số lợng cá thể của giống, kết hợp với chọn lọc nhân giống thuầnchủng sẽ củng cố đợc các đặc điểm của giống vật nuôi. Chẳng hạn, trong khoảng thời giancủa thập kỷ 70, chúng ta đã nhập bò Hà Lan từ Cu Ba và nuôi thích nghi chúng tại một số địađiểm có khí hậu gần giống nh khí hậu ôn đới. Công ty sữa Thảo Nguyên (cao nguyên MộcChâu, Sơn La) hiện đang một trong các địa điểm nhân giống bò Hà Lan thuần chủng của nớcta.- Bảo tồn quỹ gen các vật nuôi đang bị giảm về số lợng cũng nh về địa bàn phân bốvà có nguy cơ bị tiệt chủng. Điều này đặc biệt quan trọng đối với một số giống vật nuôi bảnđịa do năng suất của chúng thấp, chất lợng sản phẩm không còn đáp ứng đợc với nhu cầu thịtrờng. Chẳng hạn, lợn ỉ hiện đang là một trong những đối tợng vật nuôi cần đợc bảo tồn.Cần phân biệt hai khái niệm bảo tồn (conservation) và gìn giữ (preservation). Bảo tồn nguồngen vật nuôi mang ý nghĩa tích cực hơn, đó là cách quản lý của con ngời để cho tiềm năngcủa chúng có thể đáp ứng đợc nhu cầu của các thế hệ sau. Gìn giữ nguồn gen vật nuôi chỉđơn giản là cách giữ cho nguồn gen không bị mất đi.- Khi thực hiện nhân giống thuần chủng có thể cải tiến đợc năng suất của vật nuôi. Mứcđộ cải tiến tuỳ thuộc vào đặc điểm của tính trạng, ly sai chọn lọc, khoảng cách thế hệ. Thôngthờng, những tính trạng có hệ số di truyền cao hoặc trung bình sẽ đợc cải tiến một cáchnhanh và chắc chắn hơn so với các tính trạng có hệ số di truyền thấp.- Trong quá trình thực hiện nhân giống thuần chủng cần chú ý tránh giao phối cận huyết.Giao phối giữa các bố mẹ có quan hệ huyết thống sẽ gây ra hiện tợng suy hoá cận huyết ởđời con. Biểu hiện của suy hoá cận huyết là sự giảm sút của những tính trạng liên quan tới khảnăng sinh sản và khả năng sống của vật nuôi. Những tính trạng có hệ số di truyền thấp thờngcó mức độ suy hoá cận huyết cao, ngợc lại những tính trạng có hệ số di truyền cao mức độsuy hoá cận huyết thờng thấp. Mức độ suy giảm này tuỳ thuộc vào hệ số cận huyết, hệ số cậnhuyết càng cao suy hoá cận huyết càng lớn.Để có thể tránh việc giao phối cận huyết cần hiểu các khái niệm cơ bản về hệ phổ và hệsố cận huyết.35Hệ phổHệ phổ, còn gọi là hệ phả (Pedigree) là sơ đồ về nguồn gốc huyết thống của con vật.Căn cứ vào hệ phổ của vật nuôi, ta biết đợc các những con vật nào là bố, mẹ, ông, bà hoặccác thế hệ trớc nữa của con vật. Do vậy, hệ phổ là t liệu quan trọng giúp cho việc xác địnhcác quan hệ họ hàng của vật nuôi, định ra kế hoạch ghép các đôi giao phối nhằm tránh giaophối cận huyết cũng nh các hậu quả của suy hoá cận huyết.Để ghi chép hệ phổ, ngời ta có thể sử dụng một vài phơng pháp khác nhau, do đóhình thành một số loại hệ phổ khác nhau:- Hệ phổ dọc: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi hàng là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ởhàng dới, thế hệ sau ghi ở hàng trên; trong cùng một hàng, con đực đợc ghi ở bên phải, concái đợc ghi ở bên trái.Ví dụ: Hệ phổ của cá thể X. Thế hệ trớc của X bố mẹ (thế hệ I) có bố (B), mẹ (M).Thế hệ trớc bố mẹ là ông bà (thế hệ II) có bố của bố tức ông nội (BB), mẹ của bố tức bà nội(MB), bố của mẹ tức ông ngoại (BM), mẹ của mẹ tức bà ngoại (MM). Thế hệ trớc ông bà (cụ,thế hệ III) cũng theo nguyên tắc nh vậy. Sơ đồ nh sau:XIIIIIIMMMMMMBMMBBMMBMMBBBMMMBBBBMBMBBBBB- Hệ phổ ngang: Đợc ghi theo nguyên tắc: mỗi cột là một thế hệ, thế hệ trớc ghi ởcột bên phải, thế hệ sau ghi ở cột bên trái; trong cùng một cột, con đực ghi ở hàng trên, con cáighi ở hàng dới.Ví dụ: Cũng hệ phổ của cá thể X, sơ đồ nh sau:IIIIIIBBBBBMBBBBMBMBMMBXBBMBMMBMMBMMMMMMMTại các vị trí của các con vật có họ hàng trong hệ phổ, ngời ta ghi lại số hiệu hoặc têncủa con vật. Mỗi vật nuôi làm giống đợc đánh số theo các phơng pháp quy định nh: cắt sốtai (đối với lợn), xăm số vào tai hoặc đeo biển số nhựa ở tai (đối với lợn hoặc bò), đeo biển sốnhôm ở gốc cánh hoặc ở chân (đối với gia cầm) ...- Trong thực tế, hệ phổ thờng đợc ghi theo kiểu hệ phổ ngang, nhng không hoàntoàn tuân thủ theo các nguyên tắc ghi của hệ phổ này. Ví dụ:3611234S2SDX1XD3Có thể có 3 dạng hệ phổ sau:+ Hệ phổ đầy đủ: Ghi chép toàn bộ các con vật ở các thế hệ khác nhau+ Hệ phổ tóm tắt: Chỉ ghi chép lại những con vật có liên quan huyết thống trực tiếp với một tổtiên nhất định+ Hệ phổ thu gọn: Tơng tự nh hệ phổ tóm tắt, nhng mỗi con vật chỉ xuất hiện 1 lần duynhất trong hệ phổ.Ví dụ về 3 dạng hệ phổ:S1SS1XSS2XXDSX11DD21D22(Hệ phổ đầy đủ)(Hệ phổ thu gọn)(Hệ phổ tóm tắt)(Hệ phổ thu gọn)Hệ số cận huyếtGiao phối giữa những con vật có quan hệ họ hàng với nhau gọi là giao phối cận huyết,để đánh giá mức độ cận huyết ngời ta sử dụng khái niệm hệ số cận huyết, ký hiệu là F.Hệ số cận huyết của cá thể X đợc tính theo công thức của Wright (1922):FX = 1/2 (1/2)nk+pk (1 + Fk)ktrong đó, nk, pk : số thế hệ (số đờng nối) từ tổ tiên chung tới bố và mẹ của XFk: hệ số cận huyết của tổ tiên chungNếu tổ tiên chung không cận huyết (Fk=0), các công thức tính hệ số cận huyết sẽ đơngiản hơn:FX = 1/2 (1/2)nk+pkĐể tính hệ số cận huyết của một cá thể, cần tiến hành các bớc sau:- Xác định các tổ tiên chung: Tổ tiên chung là con vật có các đờng nối tới bố và tớimẹ của cá thể đó (có quan hệ họ hàng đối với cả bố và với cả mẹ của cá thể đó).- Xác định xem tổ tiên chung có cận huyết hay không? Chú ý rằng những cá thể cậnhuyết là những cá thể có một con vật ở thế hệ trớc có quan hệ họ hàng với cả bố và cả mẹ củacá thể đó.- Xác định các đờng nối từ tổ tiên chung tới bố và mẹ của cá thể;37- Dùng công thức của Wright và các số liệu đã xác định đợc để tính toán ra kết quảcuối cùng.Sau đây là một vài ví dụ tính hệ số cận huyết của X trong các hệ phổ sau:SAXSXD(a)BSADXEGFHAD(b)(c)Xét trờng hợp (a):X có 2 tổ tiên chung là A và B, cả A và B đều không bị cận huyết (khi không biết đợccác con vật ở thế hệ trớc thì cá thể đợc coi nh là không cận huyết).Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2, số đờng nối từ B tới S (bốcủa X) và D (mẹ của X) cũng là 2.Do đó:FX = 1/2 (1/2)nk+pk = 1/2[(1/2)2 + (1/2)2] = 1/4Xét trờng hợp (b):X có 1 tổ tiên chung là A, A không bị cận huyết (cũng do không biết đợc các con vậtở thế hệ trớc của A).Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2.Do đó:FX = 1/2 (1/2)nk+pk = 1/2[(1/2)2] = 1/8Xét trờng hợp (c):X có 1 tổ tiên chung là A, A cận huyết (do có 2 tổ tiên chung là G và H). Việc tính hệsố cận huyết của A tơng tự nh tính hệ số cận huyết của X trong sơ đồ (a), do vậy FA=1/4.Số đờng nối từ A tới S (bố của X) và D (mẹ của X) là 2. Do đó:FX = 1/2 (1/2)nk+pk (1 + Fk) = 1/2[(1/2)2(1 + 1/4) = 3/16Bảng 6.1. Mức suy giảm năng suất trung bình do suy hoá cận huyếtkhi mức độ cận huyết tăng lên 10%LoạiTính trạngSố giảm% giảm so vớivật[Nguồn tài liệu]tuyệt đốikhông cận huyếtBòSản lợng sữa (kg) [Robertson, 1954]13,53,2Sản lợng sữa (kg) [Hudson và Van Vleck, 1984]14,8Hàm lợng vật chất khô của sữa (%) [Hudson, 1984]0,011Khối lợng bê sơ sinh (kg) [Brinks, 1975]2-5Lợn Số con đẻ ra còn sống (con/lứa) [Bereskin, 1968]0,243,1Khối lợng lúc 154 ngày (kg) [Bereskin, 1968]2,64,3GàTỷ lệ ấp nở (%) [Shoffner, 1948]4,366,4Sản lợng trứng (quả) [Shoffner, 1948]9,266,2Khối lợng cơ thể (kg) [Shoffner, 1948]0,020,8Chúng ta dễ dàng nhận thấy: ghi chép và quản lý hệ phổ kém, việc ghép đôi giao phốikhông đợc tổ chức một cách chặt chẽ, quy mô của đàn vật nuôi nhỏ lại tự túc sản xuất congiống để thay thế trong đàn, sử dụng phơng thức phối giống thụ tinh nhân tạo mà không theodõi nguồn gốc con đực... đều là những nguyên nhân chủ yếu gây ra giao phối cận huyết.38Các tính toán cho thấy, một đàn gia súc chỉ giao phối trong nội bộ, sau 25 thế hệ mặc dùhết sức tránh giao phối cận huyết, nhng nếu quy mô là 10 đực và 200 cái thì hệ số cận huyếtsẽ là 23,8%, quy mô 30 đực và 600 cái hệ số cận huyết là 7,9%, còn quy mô 100 đực và 2000cái sẽ có hệ số cận huyết 2,4%.Nguyên tắc chung là không để xẩy ra giao phối cận huyết. Tuy nhiên trong một sốtrờng hợp buộc phải sử dụng giao phối cận huyết thì không đợc gây ra hệ số cận huyết caohơn 5%.c. Nhân giống thuần chủng theo dòngNhân giống theo dòng là một phơng thức đặc biệt của nhân giống thuần chủng nhằmtạo đợc một tập hợp vật nuôi có chung các đặc điểm cơ bản của giống nhng lại hình thànhvà duy trì đợc một vài đặc điểm riêng biệt của dòng. Do vậy, thực chất của nhân giống theodòng là làm cho giống trở thành một quần thể đa dạng hơn.Trong quá trình nhân giống thuần chủng của một giống nhất định, ngời ta chọn lọc,xác định đợc một con giống có năng suất rất cao về một tính trạng nào đó, nghĩa là có đặcđiểm tốt nổi trội và ngời chăn nuôi muốn duy trì đặc điểm tốt này ở các thế hệ sau. Nhângiống thuần chủng theo dòng đáp ứng đợc nhu cầu này. Mục tiêu của nhân giống theo dònglà tạo đợc một nhóm vật nuôi mà qua các thế hệ, ngoài các đặc điểm chung của giống, chúngvẫn giữ đợc đặc điểm tốt của con giống xuất sắc đó.Do con đực có vai trò truyền đạt di truyền rộng rãi hơn con cái rất nhiều lần nên bớckhởi đầu quan trọng của nhân giống theo dòng là phải xác định đợc đực giống có thành tíchnổi trội. Con đực này đợc gọi là đực đầu dòng. Trong các bớc tiếp theo, ngời ta thờng sửdụng giao phối cận huyết ở một mức độ nhất định kết hợp với chọn lọc nhằm duy trì, củng cốđặc điểm tốt của đực đầu dòng ở các thế hệ sau. Các cặp giao phối cận huyết trong nhân giốngtheo dòng chỉ có một tổ tiên chung duy nhất là con đực đầu dòng. Dòng đợc tạo thành gọi làdòng cận huyết. Trong sản xuất gia cầm công nghiệp, ngời ta đã tạo ra một số dòng cậnhuyết.Có thể tham khảo sơ đồ nhân giống theo dòng của giống bò Santa Gertrudis ở bangTexas nh sau:Đực đầu dòngĐực đầu dòngCon và cháuCon gáicủa đực đầu dòngBò cái Acủa đực đầu dòngDòngmớiĐực XĐực đầu dòngCác cháuCác con gáicủa đực đầu dòngBò cái Bcủa đực đầu dòngBò cái CBò cái D...Hình 6.1. Sơ đồ nhân giống theo dòng (Mahadevan, 1970)Tuy nhiên, gần đây nhiều ý kiến cho rằng việc nhân giống theo dòng nhằm duy trìđợc năng suất của con đực đầu dòng ở các thế hệ sau cũng có nghĩa là làm chậm tiến bộ ditruyền của quần thể vật nuôi.2. Lai giốnga. Khái niệmLai giống là phơng pháp nhân giống bằng cách cho các đực giống và cái giống thuộc2 quần thể khác nhau phối giống với nhau. Hai quần thể này có thể là 2 dòng, 2 giống hoặc 239loài khác nhau. Do vậy, đời con không còn là dòng, giống thuần mà là con lai giữa 2 dòng,giống khởi đầu là bố và mẹ của chúng. Ví dụ: cho lợn đực yorkshire phối giống với lợn cáiMóng Cái, đời con là con lai Yorkshire x Móng Cái; cho bò Holstein (Hà Lan) phối giống vớibò Lai Sind, đời con là con lai Holstein x Lai Sind (còn gọi là bò lai Hà ấn).b. Vai trò tác dụng của lai giốngLai giống có 2 tác dụng chủ yếu. Một là tạo đợc u thế lai (Heterosis) ở đời con vềmột số tính trạng nhất định. Các tác động không cộng gộp là nguyên nhân của hiện tợng sinhvật học này. Hai là làm phong phú thêm bản chất di truyền ở thế hệ lai, bởi vì con lai có đợcnhững đặc điểm di truyền của các giống khởi đầu. Ngời ta gọi đó là tác dụng phối hợp. Điềunày có nghĩa là lai giống sử dụng đợc tác động cộng gộp của các nguồn gen ở thế hệ bố vàmẹ.c. Ưu thế laiKhái niệm u thế lai đợc đề xuất bởi Shull (1914). Ưu thế lai đợc ứng dụng rộng rãitrong nhân giống cây trồng và vật nuôi, mang lại những hiệu quả rõ rệt cho sản xuất.Ưu thế lai là hiện tợng con lai có sức sống, sức chống đỡ bệnh tật và năng suất caohơn mức trung bình của thế hệ bố mẹ chúng.Mức độ u thế lai của một tính trạng năng suất đợc tính bằng công thức sau:1/2(AB + BA) - 1/2(A + B)H (%) =x 1001/2(A+B)trong đó, H: u thế lai (tính theo %)AB: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố A, mẹ BBA: giá trị kiểu hình trung bình của con lai bố B, mẹ AA : giá trị kiểu hình trung bình của giống (hoặc dòng) AB : giá trị kiểu hình trung bình của giống (hoặc dòng) BVí dụ: Theo Trần Thanh Vân (1998), năng suất trứng của vịt Khaki Campbell (K) là253, của vịt Cỏ (C) là 187, của vịt lai F1 (K.C) là 247 và vịt lai F1 (C.K) là 243 quả/năm. Nhvậy u thế lai sẽ là:1/2(247 + 243) - 1/2(253 + 187)H(%) =x 100 = 11,36%1/2(253 + 187)Khi tính u thế lai, nếu chỉ sử dụng năng suất của một loại con lai, chẳng hạn bố giốngA lai với mẹ giống B, chúng ta đã bỏ qua ảnh hởng ngoại cảnh mẹ (sản lợng sữa, tính nuôicon khéo...) cũng nh ảnh hởng ngoại cảnh bố đối với con lai. Đối với các vật nuôi, ảnhhởng ngoại cảnh mẹ thờng quan trọng hơn. Ví dụ: khối lợng sơ sinh trung bình của lợn ỉ là0,45 kg, Yorkshire là 1,2 kg, con lai giữa cái ỉ và đực Yorkshire là 0,7 kg.H(%) = {[0,7 - 1/2(1,2 + 0,45)]/1/2(1,2 + 0,45)} x 100 = 15,15%Nh vậy, trong tính toán này, chúng ta đã bỏ qua ảnh hởng ngoại cảnh mẹ, thôngthờng con lai giữa cái Yorkshire và đực ỉ sẽ có khối lợng sơ sinh lớn hơn con lai giữa cái ỉvà đực Yorkshire vì cái Yorkshire có tầm vóc lớn hơn cái ỉ rất nhiều .Cần phân biệt 3 biểu hiện sau đây của u thế lai:- Ưu thế lai cá thể (ký hiệu HI): Là u thế lai do kiểu gen của chính con vật gây nên.- Ưu thế lai của mẹ (ký hiệu HM): Là u thế lai do kiểu gen mà mẹ con vật gây rathông qua điều kiện ngoại cảnh cung cấp cho nó (ngoại cảnh mẹ). Chẳng hạn, nếu bản thânmẹ là con lai, thông qua sản lợng sữa, khả năng nuôi con khéo... mà con lai có đợc u thếlai này.40- Ưu thế lai của bố (ký hiệu HB): Là u thế lai do kiểu gen mà bố con vật gây ra thôngqua điều kiện ngoại cảnh cung cấp cho nó (ngoại cảnh bố). Ưu thế lai của bố không quantrọng bằng u thế lai của mẹ. Có rất ít tính trạng có đợc u thế lai của bố, song cũng có thểthấy rằng, khả năng thụ thai, tình trạng sức khoẻ của con đực lai tạo nên u thế lai cho đời concủa nó.Bảng 6.2. Ưu thế lai cá thể, mẹ, bố của một số tính trạng năng suất vật nuôi*Tính trạngHI (%)HM (%)HB (%)Khối lợng sơ sinh3,01,5Khối lợng cai sữa7,015,06,0Bò sữaSản lợng sữa6,0Tỷ lệ mỡ sữa7,0Tỷ lệ nuôi sống của bê15,5LợnSố con đẻ ra2,08,0Số con cai sữa9,011,0Chi phí thức ăn/kg tăng trọng-2,0Tỷ lệ thụ thai3,07,0GàTuổi đẻ quả trứng đầu tiên-4,0Sản lợng trứng12,0Khối lợng trứng2,0Tỷ lệ ấp nở4,02,0Tăng trọng trung bình hàng ngày5,0Chi phí thức ăn/kg tăng trọng-11,0*Ghi chú: Đối với một số tính trạng u thế lai có giá trị âm nhng vẫn chứng tỏ con laicó năng suất cao hơn trung bình bố mẹ (chi phí ít thức ăn hơn, tuổi đẻ sớm hơn).LoàiBò thịtNếu nh giao phối cận huyết làm tăng mức độ đồng hợp, giảm mức độ dị hợp của cáckiểu gen thì ngợc lại, u thế lai lại làm tăng mức độ dị hợp, giảm mức độ đồng hợp của cáckiểu gen. Vì vậy, nguyên nhân của u thế lai gắn liền với tác động của các thể dị hợp ở cáclocut. Trong một quần thể vật nuôi, nếu cho giao phối giữa những con vật có quan hệ họ hàngsẽ gây ra suy hoá cận huyết, nhng sau đó nếu cho giao phối không cận huyết giữa những convật đã bị cận huyết ta sẽ có đợc u thế lai. Trong trờng hợp này, những gì đã bị mất đi dogiao phối cận huyết sẽ đợc bù đắp lại khi lai giữa các cá thể cận huyết với nhau. Do vật, khinhân giống tạo các dòng cận huyết quần thể vật nuôi sẽ chịu ảnh hởng của suy hoá cậnhuyết, nhng sau đó lai giữa các dòng cận huyết này quần thể vật nuôi lại đợc bù lại bằng uthế lai ở con lai thơng phẩm.Các tính trạng liên quan đến khả năng nuôi sống và khả năng sinh sản có u thế lai caonhất. Các tính trạng có hệ số di truyền thấp thờng có u thế lai cao, vì vậy để cải tiến các tínhtrạng này, so với chọn lọc, lai giống là một giải pháp nhanh hơn, hiệu quả hơn.Hai quần thể vật nuôi càng khác biệt với nhau về di truyền bao nhiêu thì u thế lai thuđợc khi lai giữa chúng càng lớn bấy nhiêu. Ưu thế lai cao nhất ở thế hệ F1, u thế lai ở thế hệF2 (giao phối giữa F1 với F1, hoặc giữa F1 với giống hoặc dòng bố, mẹ khởi đầu) chỉ bằng 1/2u thế lai của F1.Để giải thích hiện tợng u thế lai có thể nêu ra ba giả thuyết sau đây:- Thuyết trội: Do quần thể vật nuôi đã trải qua một quá trình chọn lọc, phần lớn cácgen có lợi là các gen trội. Con lai có thể tập hợp đợc nhiều gen trội hơn bố mẹ nó. Chẳng hạn,mỗi bố hoặc mẹ chỉ có 3 locut có gen trội, nhng con lai lại có 6 locut có gen trội. Sơ đồ sauđây minh hoạ điều này:Bố: AAbbCCddEEff x Mẹ aaBBccDDeeFF Con AaBbCcDdEeFf41- Thuyết siêu trội: Lý thuyết này cho rằng các cặp alen dị hợp tử có tác động lớn hơncác cặp alen đồng hợp tử, nghĩa là:Aa > AA > aa- Thuyết át gen: Lý thuyết này cho rằng lai giống đã hình thành nên các tổ hợp genmới trong đó tác động tơng hỗ giữa các alen không cùng locut là nguyên nhân tạo ra u thếlai.d. Các phơng pháp lai giốngLai kinh tế- Khái niệmLai kinh tế là phơng pháp cho giao phối giữa những con đực và con cái khác giống,hoặc khác dòng, con lai đợc sử dụng vào mục đích thơng phẩm (nghĩa là để thu các sảnphẩm nh thịt, trứng, sữa...) mà không vào mục đích giống. Chẳng hạn: cho lợn yorkshirephối giống với lợn Móng Cái, con lai F1 yorkshire x Móng Cái đợc nuôi lấy thịt; cho bòHolstein (Hà Lan) phối giống với bò Lai Sind, con lai F1 Holstein x Lai Sind đợc nuôi để lấysữa.- Các phơng pháp lai kinh tế+ Lai kinh tế đơn giản (giữa 2 giống, hoặc 2 dòng)Sơ đồ lai nh sau:CáiGiống, dòng AĐựcGiống, dòng BCon lai F1(AB)Giá trị kiểu hình của con lai giữa mẹ A với bố B, ký hiệu F1(AB) sẽ là:PF1(AB) = 1/2 aA + 1/2 aB + MA + BB + HI + EGiá trị kiểu hình của con lai giữa mẹ B với bố A ký hiệu F1(BA) sẽ là:PF1(BA) = 1/2 aA + 1/2 aB + BA + MB + HI + Etrong đó, HI: u thế lai của con laiaA, aB : giá trị cộng gộp của giống A, BMA, MB : ảnh hởng ngoại cảnh mẹ của giống A, BBA, BB : ảnh hởng ngoại cảnh bố của giống A, BE: ảnh hởng của ngoại cảnhLai kinh tế đơn giản giữa 2 giống, dòng tạo đợc con lai F1 mà tại mỗi locut đều có 2gen của 2 giống, dòng khác nhau, do đó u thế lai cá thể là 100%.42Lai kinh tế đơn giản hiện đang đợc ứng dụng rộng rãi ở hầu hết các loài vật nuôi ởnớc ta. Ngời ta thờng dùng con đực thuộc các giống nhập nội lai với cái thuộc các giốngđịa phơng. Chẳng hạn, lai lợn đực yorkshire hoặc Landrace với lợn cái Móng Cái, bò đựcHolstein và bò cái Lai Sind, gà trống Rhode và gà mái Ri, vịt đực Anh Đào với vịt cái Cỏ.Chúng ta cũng thực hiện việc lai giữa các dòng nh: gà trống Leghorn dòng BVX với gà máiLeghorn dòng BVY... Nhìn chung, các con lai đều có năng suất cao, khả năng chống bệnh tốtvà mang lại hiệu quả kinh tế rõ rệt cho sản xuất chăn nuôi.+ Lai kinh tế phức tạp (giữa 3, 4 giống, hoặc 3, 4 dòng)Sơ đồ lai 3 giống nh sau:CáiGiống, dòng AĐựcGiống, dòng BCái laiF1(AB)ĐựcGiống, dòng CCon lai F1(AB)CTơng tự nh đối với lai giữa 2 giống hoặc dòng, giá trị kiểu hình của con lai giữa 3giống hoặc dòng F1(AB)C sẽ là:PF1(AB)C = 1/4 aA + 1/4 aB + 1/2aC + BC + HM + HI + Etrong đó, HI : u thế lai của con laiHM : u thế lai của mẹ (do mẹ là con lai F1)aA, aB, aC : giá trị cộng gộp của giống A, B, CBC : ảnh hởng của bố giống CE: ảnh hởng của ngoại cảnhNh vậy so với lai đơn giản giữa 2 giống hoặc dòng, lai giữa 3 giống hoặc dòng do sửdụng mẹ lai (hoặc bố lai) nên con lai F1(AB)C ngoài u thế lai cá thể ra còn có u thế lai củamẹ (hoặc bố).Trong chăn nuôi lợn ở nớc ta hiện nay, chúng ta đang sử dụng một số công thức lai "3máu". ở các tỉnh phía Bắc, dùng nái lai F1 (bố Yorkshire, mẹ Móng Cái) phối giống với đựcLandrace hoặc dùng nái lai F1 (bố đực Landrace, mẹ Móng Cái) phối giống với đựcYorkshire, các công thức này đợc gọi là lai "3 máu, 75% máu ngoại". ở các tỉnh phía Nam,dùng nái lai F1 giữa Yorkshire và Landrace phối giống với đực Duroc hoặc Piétrain... Đối vớiphơng hớng cải tạo đàn bò vàng Việt Nam, bớc khởi đầu là lai giữa bò đực Sind hoặcSahiwal với bò cái vàng đợc gọi là "Sind hoá". Trong bớc tiếp theo có thể sử dụng bò cái đãđợc "Sind hoá" theo 2 hớng: lai với bò đực hớng sữa (Holstein) nhằm tạo con lai nuôi lấysữa, hoặc lai với bò đực hớng thịt (Charolaire, Brahman...) nhằm tạo con lai nuôi lấy thịt.Sơ đồ lai 4 giống nh sau:43CáiGiống, dòng AĐựcGiống, dòng BCáiGiống, dòng CCái laiF1(AB)ĐựcGiống, dòng DĐực laiF1(CD)Con lai F1(AB)(CD)Giá trị kiểu hình của con lai F1(AB)(CD) sẽ là:PF1(AB)(CD) = 1/4 aA + 1/4 aB + 1/4aC + 1/4aD + HB + HM + HI + Etrong đó, HI : u thế lai của con laiHM : u thế lai của mẹ (do mẹ là con lai F1)HB : u thế lai của bố (do bố là con lai F1)aA, aB, aC, aD : giá trị cộng gộp của giống A, B, C, DE: ảnh hởng của ngoại cảnhNh vậy, trong lai 4 giống hoặc dòng, do cả bố và mẹ đều là con lai nên con laiF1(AB)(CD) có đợc u thế lai cá thể, u thế lai của mẹ và u thế lai của bố. Tuy nhiên, đểthực hiện đợc lai 4 giống, dòng ngời ta phải có đủ 4 dòng giống đảm bảo đợc yêu cầu choviệc lai giống. Điều này không phải dễ dàng đối với bất cứ điều kiện sản xuất nào.Hiện nay trong sản xuất gà công nghiệp, chúng ta thờng sử dụng sơ đồ lai 4 giốnghoặc dòng này. Để sản xuất gà thịt Hybro, lai gà trống dòng A với gà mái dòng V1 tạo trốnglai AV1, lai gà trống dòng V3 với gà mái dòng V5 tạo mái lai V35, lai trống AV1 với máiV35 tạo gà thịt lai thơng phẩm AV135. Tơng tự nh vậy, để sản xuất gà thịt BE88, lai gàtrống dòng B1 với gà mái dòng E1 tạo trống lai BE11, lai gà trống dòng B4 với gà mái dòngE3 tạo mái lai BE43, lai trống BE11 với mái BE43 tạo gà thịt lai thơng phẩm BE1143.+ Phản giaoTiếp theo lai kinh tế đơn giản, ngời ta có thể sử dụng con lai phối giống với một trong2 giống gốc khởi đầu, cách lai này gọi là phản giao (back cross). Sơ đồ lai phản giao nh sau:CáiGiống, dòng AĐựcGiống, dòng BCái laiF1(AB)CáiGiống, dòng AĐựcGiống, dòngA (hoặc B)Con laiF2(AB)A hoặc F2(AB)BĐựcGiống, dòng BĐực laiF1(AB)CáiGiống, dòngA (hoặc B)Con laiF2(AB)A hoặc F2(AB)B44Trong trờng hợp sử dụng cái lai F1(AB) phối giống với đực A, giá trị kiểu hình củacon lai F2(AB)A sẽ là:PF2(AB)A = 3/4 aA + 1/4 aB + 1/2HI + HM + Etrong đó, HI : u thế lai cá thể (chỉ còn 50%)HM : u thế lai của mẹ (do mẹ là con lai F1)aA, aB : giá trị cộng gộp của giống A, BE: ảnh hởng của ngoại cảnhTrong trờng hợp sử dụng đực lai F1(AB) phối giống với cái A, giá trị kiểu hình củacon lai F2(AB)A sẽ là:PF2(AB)A = 3/4 aA + 1/4 aB + 1/2HI + HB + Etrong đó, HI : u thế lai cá thể (chỉ còn 50%)HB : u thế lai của bố (do bố là con lai F1)aA, aB : giá trị cộng gộp của giống A, BE: ảnh hởng của ngoại cảnhTại mỗi locut của con lai đều có 1 gen thuộc 1 trong 2 giống, dòng khởi đầu, khi phốigiống với 1 trong 2 giống, dòng khởi đầu đó, thế hệ F2 sẽ chỉ có 50% số gen tại các locut làthuộc 2 giống, dòng khác nhau. Vì vậy, u thế lai cá thể của F2 chỉ bằng 1/2 u thế lai của F1.Tuy nhiên, do u thế lai của mẹ quan trọng hơn u thế lai của bố nên trong phản giao, ngời tathờng sử dụng con cái là con lai.Trong chăn nuôi lợn ở một số tỉnh phía Bắc nớc ta hiện nay, nhiều địa phơng đãdùng đực yorkshire tiếp tục phối giống với nái lai có bố là yorkshire, mẹ là Móng Cái tạo nêncon lai F2 75% "máu ngoại". Việc dùng đực lai F1 giữa yorkshire (hoặc Landrace) và MóngCái phối giống với nái Móng Cái cho con lai F2 75% "máu nội" đã bị cấm sử dụng.Lai luân chuyển- Khái niệmLai luân chuyển là bớc phát triển tiếp theo của lai kinh tế, trong đó sau mỗi đời laingời ta lại thay đổi đực giống của các giống đã đợc sử dụng.- Các phơng pháp lai luân chuyểnCũng nh lai kinh tế, lai luân chuyển có các phơng pháp lai giữa 2 giống, 3 giống và4 giống.Sơ đồ lai luân chuyển 2 giống:Cái (A)Đực (B)Cái lai F1 (AB)Đực (A)Cái lai F2 (AB)AĐực (B)Cái lai F3 (ABA)BĐực (A)......Cái lai F4 (ABAB)A45...Sơ đồ lai luân chuyển 3 giống:Cái (A)Đực (B)Cái lai F1 (AB)Đực (C)Cái lai F1 (AB)CĐực (A)Cái lai F2 (ABC)AĐực (B).........Cái lai F3 (ABCA)B...Sơ đồ lai luân chuyển 4 giống:Cái (A)Đực (B)Cái lai F1 (AB)Đực (C)Cái lai F1 (AB)CĐực (D)Cái lai F1 (ABC)DĐực (A)...Cái lai F2 (ABCD)A...Ưu điểm nổi bật của lai luân chuyển là trong quá trình lai đã tạo đợc đàn cái giống đểtự thay thế, chỉ cần nhập đực giống (hoặc tinh dịch) từ bên ngoài, không cần phải tiếp tục giữcác giống, dòng thuần ban đầu nh trong lai kinh tế.Một u điểm quan trọng của lai luân chuyển là qua các đời lai vẫn có thể duy trì đợcu thế lai ở một mức độ nhất định. Có thể theo dõi tỷ lệ thành phần các giống hoặc dòng và uthế lai qua các đời lai của lai luân chuyển 2 và 3 giống trong bảng 6.3.46Bảng 6.3. Thành phần các giống (hoặc dòng) và u thế lai qua các đời lai luân chuyểnCácthế hệ lai123...t (cân bằng)t+1t+2Lai luân chuyển 2 giống A và BFABH(AB)1/21/21(AB)A3/41/41/2(ABA)B3/85/83/4............1/32/32/32/31/32/31/32/32/3Lai luân chuyển 3 giống A, B và CFABCH(AB)ẵ1/201(AB)C1/41/41/21(ABC)A5/81/81/43/4...............2/74/71/76/71/72/74/76/74/71/72/7`6/7Lai cải tiếnLai cải tiến đợc sử dụng trong trờng hợp một giống về cơ bản đã đáp ứng đợc yêucầu, song còn một vài nhợc điểm cần đợc cải tiến. Chẳng hạn, một giống lợn có năng suấtcao, chất lợng thịt tốt, thích ứng với điều kiện sản xuất địa phơng, nhng khả năng sinh sảnlại kém, cần hoàn thiện tính trạng này bằng pháp pháp lai cải tiến.Để thực hiện việc lai cải tiến, ngời ta lai giống ban đầu này với một giống có u điểmnổi bật về tính trạng cần đợc cải tiến. Các thế hệ tiếp theo đợc phối giống trở lại với chínhgiống ban đầu. Trên cơ sở lai trở ngợc và chọn lọc qua các thế hệ lai, nhợc điểm của giốngban đầu dần dần đợc khắc phục. Khi đã đạt đợc mong muốn ở một thế hệ lai nhất định(thờng là F3), ngời ta cho các con vật trong cùng thế hệ này phối giống với nhau (tự giao)để cố định các đặc điểm của giống vừa mới đợc hoàn thiện.Sơ đồ lai cải tiến nh sau:Cái (A)Đực (B)Cái F1 (1/2A)Đực (A)Cái F2 (3/4A)Đực (A)Cái lai F3 (7/8A)Đực lai F3 (7/8A)Tự giao ở F3Lai cải tạoLai cải tạo đợc sử dụng trong trờng hợp một giống về cơ bản không đáp ứng đợcyêu cầu, có nhiều đặc điểm xấu cần đợc cải tạo. Chẳng hạn, một giống địa phơng năng suấtthấp, chất lợng sản phẩm kém, hiệu quả kinh tế thấp... cần khắc phục các nhợc điểm này.Để thực hiện việc lai cải tạo, ngời ta phải lai giống xấu này với một giống có năngsuất cao, chất lợng sản phẩm tốt, gọi là giống cao sản. Trong các thế hệ tiếp theo, tiếp tục chocon lai phối giống trở lại với giống cao sản. Các đặc điểm xấu của giống ban đầu dần dầnđợc khắc phục bằng cách chọn lọc qua các thế hệ lai. Khi đã đạt đợc yêu cầu ở một thế hệ47lai nhất định (thờng là F3), ngời ta cho các con vật trong cùng thế hệ này phối giống vớinhau (tự giao) để cố định các đặc điểm tốt của giống.Sơ đồ lai cải tạo nh sau:Cái (A)Đực (B)Cái F1 (1/2A)Đực (B)Cái F2 (1/4A)Đực (B)Cái lai F3 (1/8A)Đực lai F3 (1/8A)Tự giao ở F3Lai tổ hợp (gây thành)Là phơng pháp lai giữa các giống với nhau nhằm tạo một giống mới mang đợc cácđặc điểm tốt của các giống khởi đầu. Hầu hết các giống vật nuôi cao sản hiện nay đều là kếtquả của lai tổ hợp. Công việc tạo giống này phải xuất phát từ những chủ định và mục tiêu cụthể, đòi hỏi các khâu theo dõi, chọn lọc, ghép đôi giao phối, chăn nuôi, quản lý hết sức chặtchẽ và một tiến trình thực hiện khá dài, vì vậy cần một sự đầu t lớn cả về nguồn nhân lực lẫnkinh phí. Lai tổ hợp có thể bao gồm 2, 3 hoặc 4 giống khởi đầu. Chẳng hạn, để tạo đợc giốnglợn trắng thảo nguyên Ucraina, ngời ta chỉ sử dụng 2 giống ban đầu là lợn Yorkshire và lợnđịa phơng Ucraina, thời gian thực hiện là 7 năm. Để tạo giống ngựa kéo Orlov, ngời ta đã laigiữa 4 giống ngựa của ảrập, Anh, Đan Mạch, Hà Lan và phải mất 50 năm mới hình thànhđợc giống mới.Viện Chăn nuôi quốc gia cũng đã tạo đợc giống lợn mới có tên là ĐB-I (Đại Bạch - ỉ)từ 2 giống ban đầu là Đại Bạch và ỉ. Tuy nhiên, do hạn chế về năng suất và chất lợng thịt,giống lợn này hiện nay không phát triển rộng đợc.Lai xaLai xa là lai giữa 2 loài khác nhau. Chẳng hạn lai giữa ngựa và lừa, con lai là la; laigiữa ngan và vịt, con lai có tên là mula (chúng ta vẫn quen gọi là "vịt pha ngan", hoặc "vịt laingan"). Con la là vật nuôi quen thuộc ở các nớc Châu Âu, chúng có sức làm việc cao, khảnăng chịu đựng tốt. Thịt vịt lai ngan hiện đang là sản phẩm chăn nuôi đợc a chuộng ở thịtrờng Đài Loan, Hồng Công...Do sự khác biệt lớn về di truyền giữa bố và mẹ nên con lai có u thế lai cao. Tuynhiên, sự khác biệt về số lợng nhiễm sắc thể của 2 loài khởi đầu thờng gây nên hiện tợngbất thụ (không có khả năng sinh sản) ở con lai.48Câu hỏi và bài tập chơng VICâu hỏi1. Khái niệm về nhân giống thuần chủng, vai trò tác dụng của nhân giống thuần chủng ?2. Khái niệm về hệ phổ, các phơng pháp ghi hệ phổ ?3. Khi nào xẩy ra giao phối cận huyết ? Tại sao lại phải tránh giao phối cận huyết ? Làmthế nào để tránh đợc giao phối cận huyết ?4. Khái niệm về lai giống, vai trò tác dụng của lai giống ? Khái niệm về u thế lai, cácgiả thuyết giải thích hiện tợng u thế lai, phân biệt các loại u thế lai ?5. Khái niệm về lai kinh tế, vẽ sơ đồ, viết các mô hình mô tả các nhân tố đóng góp hìnhthành giá trị kiểu hình của các phơng pháp lai kinh tế, u nhợc điểm của từngphơng pháp lai này ?6. Khái niệm về lai luân chuyển, vẽ sơ đồ các phơng pháp lai luân chuyển, u nhợcđiểm của từng phơng pháp lai này ?7. So sánh hai phơng pháp lai cải tiến và lai cải tạo, sự khác biệt cơ bản của 2 phơngpháp lai này là gì ?8. Khái niệm về lai tổ hợp, lai xa, lai tổ hợp đòi hỏi những điều kiện cơ bản nào ?Bài tập1. Mỗi học sinh su tầm 2 bài báo (tạp chí khoa học xuất bản ở trong nớc) viết về kết quảlai tạo giữa 2 dòng, giống vật nuôi khác nhau. Thảo luận trong tổ hoặc lớp để xây dựng một tàiliệu tổng hợp về kết quả lai tạo trong chăn nuôi lợn, bò, gà, vịt nớc ta.2. Quan sát 4 hệ phổ sau:753819844X91057511251121121212612613(b)10X15(a)4X194102813X371173613(c)13(d)- Xác định các quan hệ họ hàng của các cặp phối giống 1 và 2 trong các hệ phổ trên.- Tính hệ số cận huyết của X trong các hệ phổ trên.49 |
