Show
Ribosome ([1]) Chúng tôi máy đại phân tử, được tìm thấy trong tất cả sinh vật sống tế bào, thực hiện tổng hợp protein sinh học (bản dịch mRNA). Liên kết Ribôxôm axit amin cùng nhau theo thứ tự được chỉ định bởi codon của RNA thông tin (mRNA) phân tử để hình thành polypeptide dây chuyền. Ribosome bao gồm hai thành phần chính: tiểu đơn vị nhỏ và lớn của ribosome. Mỗi đơn vị con bao gồm một hoặc nhiều RNA ribosome (rRNA) phân tử và nhiều protein ribosome (RP hoặc r-protein).[2][3][4] Các ribosome và các phân tử liên kết còn được gọi là bộ máy phiên dịch. Tổng quatTrình tự của DNA mã hóa trình tự axit amin trong protein, được phiên mã thành chuỗi ARN thông tin. Ribosome liên kết với RNA thông tin và sử dụng trình tự của nó để xác định trình tự chính xác của các axit amin để tạo ra một protein nhất định. Các axit amin được chọn lọc và mang đến ribosome bằng cách chuyển RNA (tRNA) phân tử, đi vào ribosome và liên kết với chuỗi RNA thông tin thông qua một chống codon vòng cuống. Đối với mỗi bộ ba mã hóa (codon) trong RNA thông tin, có một RNA vận chuyển khớp và mang axit amin chính xác để kết hợp vào polypeptide chuỗi. Khi protein được sản xuất, nó có thể gập lại để tạo ra một cấu trúc ba chiều chức năng. Một ribosome được tạo ra từ phức hợp RNA và protein và do đó là phức hợp ribonucleoprotein. Mỗi ribosome bao gồm các thành phần nhỏ (30S) và lớn (50S) được gọi là các tiểu đơn vị liên kết với nhau:
Quá trình tổng hợp protein từ các khối xây dựng của chúng diễn ra trong 4 giai đoạn: bắt đầu, kéo dài, kết thúc và tái chế. Mã hóa bắt đầu trong tất cả các phân tử mRNA có trình tự AUG. Mã số dừng là một trong UAA, UAG hoặc UGA; không có phân tử tRNA nào nhận ra các codon này nên ribosome nhận ra rằng quá trình dịch mã đã hoàn tất.[5] Khi ribosome đọc xong một phân tử mRNA, hai tiểu đơn vị sẽ tách ra và thường được chia nhỏ nhưng có thể được sử dụng lại. Ribosome là ribozyme, bởi vì xúc tác peptidyl transferase hoạt động liên kết các axit amin với nhau được thực hiện bởi ARN ribosom. Ribosome thường liên kết với các màng nội bào tạo nên lưới nội tiết thô. Ribosome từ vi khuẩn, archaea và sinh vật nhân chuẩn bên trong hệ thống ba miền giống nhau ở một mức độ đáng chú ý, bằng chứng về một nguồn gốc chung. Chúng khác nhau về kích thước, trình tự, cấu trúc và tỷ lệ protein trên RNA. Sự khác biệt trong cấu trúc cho phép một số thuốc kháng sinh để tiêu diệt vi khuẩn bằng cách ức chế ribosome của chúng, đồng thời để ribosome của con người không bị ảnh hưởng. Ở tất cả các loài, nhiều hơn một ribosome có thể di chuyển dọc theo một chuỗi mRNA duy nhất cùng một lúc (như một polysome), mỗi "đọc" một trình tự cụ thể và tạo ra một phân tử protein tương ứng. Các ribosome ty thể của tế bào nhân thực về mặt chức năng giống với nhiều đặc điểm của tế bào ở vi khuẩn, phản ánh nguồn gốc tiến hóa có thể có của ti thể.[6][7] Khám pháRibosome lần đầu tiên được quan sát thấy vào giữa những năm 1950 bởi Người Mỹ gốc Romania nhà sinh học tế bào George Emil Palade, sử dụng một kính hiển vi điện tử, dưới dạng hạt hoặc hạt dày đặc.[8] Thuật ngữ "ribosome" được đề xuất bởi nhà khoa học Richard B. Roberts vào cuối những năm 1950:
Albert Claude, Christian de Duvevà George Emil Palade cùng được trao giải Giải Nobel Sinh lý học hoặc Y học, vào năm 1974, để phát hiện ra ribosome.[10] Các giải thưởng Nobel trong Hóa học 2009 được trao cho Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz và Ada E. Yonath để xác định cấu trúc chi tiết và cơ chế của ribosome.[11] Kết cấu Thành phần rRNA của ribosome cho rRNA của sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn Hình 2: Đơn vị con lớn (đỏ) và nhỏ (xanh) phù hợp với nhau. Ribosome là một cỗ máy tế bào rất phức tạp. Nó phần lớn được tạo thành từ RNA chuyên dụng được gọi là RNA ribosome (rRNA) cũng như hàng chục protein riêng biệt (số lượng chính xác khác nhau một chút giữa các loài). Các protein và rRNA của ribosome được sắp xếp thành hai phần ribosome riêng biệt có kích thước khác nhau, thường được gọi là tiểu đơn vị lớn và nhỏ của ribosome. Ribosome bao gồm hai tiểu đơn vị phù hợp với nhau (Hình 2) và hoạt động như một để dịch mRNA thành chuỗi polypeptide trong quá trình tổng hợp protein (Hình 1). Vì chúng được hình thành từ hai tiểu đơn vị có kích thước không bằng nhau, nên chúng có trục hơi dài hơn đường kính. Ribosome của vi khuẩnRibôxôm nhân sơ có khoảng 20nm (200 Å) có đường kính và bao gồm 65% rRNA và 35% protein ribosome.[12] Ribôxôm ở sinh vật nhân thực có kích thước từ 25 đến 30 nm Đường kính (250–300 diameter) với tỷ lệ rRNA trên protein gần bằng 1.[13] Tinh thể học công việc [14] đã chỉ ra rằng không có protein ribosom nào gần vị trí phản ứng để tổng hợp polypeptit. Điều này cho thấy rằng các thành phần protein của ribosome không tham gia trực tiếp vào xúc tác hình thành liên kết peptit, mà là các protein này hoạt động như một giá đỡ có thể nâng cao khả năng tổng hợp protein của rRNA (Xem: Ribozyme). Hình 3: Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị 30S từ Thermus thermophilus.[15] Protein có màu xanh lam và chuỗi RNA đơn có màu nâu. Các tiểu đơn vị ribosom của vi khuẩn và sinh vật nhân thực khá giống nhau.[16] Đơn vị đo lường được sử dụng để mô tả các tiểu đơn vị của ribosom và các đoạn rRNA là Svedberg đơn vị đo tỷ lệ sự lắng đọng trong ly tâm hơn là kích thước. Điều này giải thích tại sao các tên đoạn không cộng lại với nhau: ví dụ, ribosome 70S của vi khuẩn được tạo ra từ các tiểu đơn vị 50S và 30S. Vi khuẩn có 70S ribosome, mỗi ribosome bao gồm một nhỏ (30S) và lớn (50S) đơn vị con. E coli, ví dụ, có một 16S Tiểu đơn vị RNA (bao gồm 1540 nucleotide) được liên kết với 21 protein. Đơn vị con lớn bao gồm một 5S Tiểu đơn vị RNA (120 nucleotide), một tiểu đơn vị RNA 23S (2900 nucleotide) và 31 protein.[16]
Nhãn sở thích cho các vị trí liên kết tRNA trên E coli ribosome cho phép xác định các protein vị trí A và P rất có thể liên quan đến hoạt động peptidyltransferase; các protein có nhãn là L27, L14, L15, L16, L2; ít nhất L27 được đặt tại địa điểm của nhà tài trợ, như được chỉ ra bởi E. Collatz và A.P. Czernilofsky.[18][19] Nghiên cứu bổ sung đã chứng minh rằng các protein S1 và S21, kết hợp với đầu 3 của RNA ribosome 16S, tham gia vào quá trình bắt đầu dịch mã.[20] Ribôxôm nhân chuẩnSinh vật nhân chuẩn có 80S ribosome nằm trong tế bào của chúng, mỗi loại bao gồm một nhỏ (40S) và đơn vị con lớn (60S). Đơn vị con 40S của họ có RNA 18S (1900 nucleotit) và 33 prôtêin.[21][22] Đơn vị con lớn bao gồm một RNA 5S (120 nucleotide), RNA 28S (4700 nucleotide), a 5,8S RNA (160 nucleotide) tiểu đơn vị và 46 protein.[16][21][23]
Trong năm 1977, Czernilofsky công bố nghiên cứu sử dụng dán nhãn mối quan hệ để xác định các vị trí gắn kết tRNA trên ribosome gan chuột. Một số protein, bao gồm L32 / 33, L36, L21, L23, L28 / 29 và L13 được cho là đang ở hoặc gần peptidyl transferase trung tâm.[24] Plastoribosome và mitoribosomeỞ sinh vật nhân thực, ribosome có trong ty thể (đôi khi được gọi là mitoribosome) và trong plastids nhu la lục lạp (còn được gọi là plastoribosome). Chúng cũng bao gồm các đơn vị con lớn và nhỏ được liên kết với nhau bằng protein thành một hạt 70S.[16] Những ribosome này tương tự như của vi khuẩn và những bào quan này được cho là có nguồn gốc như cộng sinh vi khuẩn[16] Trong số hai, ribosome lục lạp gần với vi khuẩn hơn là ribochrondrial. Nhiều đoạn ARN ribosom trong tiểu phân bị rút ngắn, và trong trường hợp 5S rRNA, được thay thế bởi các cấu trúc khác ở động vật và nấm.[25] Đặc biệt, Leishmania tarentolae có một bộ rRNA ty thể tối giản.[26] Các cryptomonad và chlorarachniophyte tảo có thể chứa một nucleomorph giống như một nhân tế bào nhân thực tiền đình.[27] Các ribosome 80S của sinh vật nhân chuẩn có thể có trong ngăn chứa nucleomorph.[cần trích dẫn] Tận dụng sự khác biệtSự khác biệt giữa ribosome của vi khuẩn và sinh vật nhân thực được khai thác bởi nhà hóa dược để tạo ra thuốc kháng sinh có thể tiêu diệt ổ nhiễm vi khuẩn mà không gây hại cho các tế bào của người bị nhiễm. Do sự khác biệt trong cấu trúc của chúng, các ribosome 70S của vi khuẩn dễ bị tổn thương bởi các kháng sinh này trong khi ribosome 80S của sinh vật nhân thực thì không.[28] Mặc dù ty thể sở hữu ribosome tương tự như ở vi khuẩn, ty thể không bị ảnh hưởng bởi các kháng sinh này vì chúng được bao quanh bởi một màng kép không dễ dàng tiếp nhận các kháng sinh này vào bào quan.[29] Tuy nhiên, một ví dụ đáng chú ý bao gồm kháng sinh chống ung thư chloramphenicol, ức chế thành công các ribosome 50S của vi khuẩn và 50S của ty thể.[30] Điều tương tự của ti thể không thể nói đến lục lạp, nơi mà khả năng kháng kháng sinh trong protein ribosome là một đặc điểm được đưa vào như một dấu hiệu trong kỹ thuật di truyền.[31] Tài sản chungCác ribosome khác nhau có chung cấu trúc lõi, cấu trúc này khá giống nhau mặc dù có sự khác biệt lớn về kích thước. Phần lớn RNA được tổ chức cao thành nhiều loại mô típ cấu trúc bậc ba, ví dụ pseudoknots triển lãm đó xếp chồng đồng trục. Bổ sung RNA trong các ribosome lớn hơn là trong một số lần chèn dài liên tục [32], sao cho chúng tạo thành các vòng ngoài cấu trúc cốt lõi mà không làm gián đoạn hoặc thay đổi nó.[16] Tất cả các hoạt động xúc tác của ribosome được thực hiện bởi RNA; các protein nằm trên bề mặt và dường như ổn định cấu trúc.[16] Cấu trúc độ phân giải caoHinh 4: Cấu trúc nguyên tử của tiểu đơn vị 50S từ Haloarcula marismortui. Protein có màu xanh lam và hai chuỗi RNA có màu nâu và vàng.[33] Phần nhỏ màu xanh lá cây ở trung tâm của đơn vị con là vị trí đang hoạt động. Cấu trúc phân tử chung của ribosome đã được biết đến từ đầu những năm 1970. Vào đầu những năm 2000, cấu trúc đã đạt được ở độ phân giải cao, theo thứ tự của một số ångströms. Các bài báo đầu tiên đưa ra cấu trúc của ribosome ở độ phân giải nguyên tử đã được công bố gần như đồng thời vào cuối năm 2000. Tiểu đơn vị 50S (sinh vật nhân sơ lớn) được xác định từ khảo cổ học Haloarcula marismortui[33] và vi khuẩn Deinococcus radiodurans,[34] và cấu trúc của tiểu đơn vị 30S được xác định từ Thermus thermophilus.[15] Các nghiên cứu cấu trúc này đã được trao giải Nobel Hóa học năm 2009. Vào tháng 5 năm 2001, các tọa độ này được sử dụng để tái tạo lại toàn bộ T. thermophilus Hạt 70S ở 5,5Å độ phân giải.[35] Hai bài báo đã được xuất bản vào tháng 11 năm 2005 với cấu trúc của Escherichia coli Ribôxôm 70S. Cấu trúc của một ribosome bị bỏ trống được xác định ở 3,5Å độ phân giải sử dụng Tinh thể học tia X.[36] Sau đó, hai tuần sau, một cấu trúc dựa trên cryo-kính hiển vi điện tử được xuất bản, công bố,[37] mô tả ribosome lúc 11–15Å phân giải trong hành động truyền một sợi protein mới được tổng hợp vào kênh dẫn protein. Các cấu trúc nguyên tử đầu tiên của ribosome phức tạp với tRNA và mRNA phân tử đã được giải quyết bằng cách sử dụng tinh thể học tia X của hai nhóm độc lập, ở 2,8Å[38] và ở mức 3,7Å.[39] Các cấu trúc này cho phép người ta xem chi tiết về các tương tác của Thermus thermophilus ribosome với mRNA và với tRNA bị ràng buộc tại các vị trí ribosom cổ điển. Tương tác của ribosome với mRNA dài có chứa Trình tự Shine-Dalgarno được hiển thị ngay sau đó ở mức 4,5–5,5Å độ phân giải.[40] Năm 2011, cấu trúc nguyên tử hoàn chỉnh đầu tiên của ribosome 80S sinh vật nhân thực từ nấm men Saccharomyces cerevisiae thu được bằng phương pháp tinh thể học.[21] Mô hình tiết lộ kiến trúc của các phần tử dành riêng cho eukaryote và sự tương tác của chúng với lõi được bảo tồn phổ biến. Đồng thời, mô hình hoàn chỉnh của cấu trúc ribosome 40S ở sinh vật nhân thực ở Tetrahymena thermophila đã được xuất bản và mô tả cấu trúc của Đơn vị con 40S, cũng như nhiều thông tin về sự tương tác của tiểu đơn vị 40S với eIF1 suốt trong bắt đầu dịch.[22] Tương tự như vậy, sinh vật nhân chuẩn Đơn vị con 60S cấu trúc cũng được xác định từ Tetrahymena thermophila phức tạp với eIF6.[23] Chức năngRibosome là các hạt nhỏ bao gồm RNA và các protein liên kết có chức năng tổng hợp protein. Protein cần thiết cho nhiều chức năng của tế bào như sửa chữa hư hỏng hoặc chỉ đạo các quá trình hóa học. Ribosome có thể được tìm thấy trôi nổi trong tế bào chất hoặc gắn vào lưới nội chất. Về cơ bản, chức năng chính của chúng là chuyển đổi mã di truyền thành trình tự axit amin và xây dựng các polyme protein từ các đơn phân axit amin. Ribosome đóng vai trò như chất xúc tác trong hai quá trình sinh học cực kỳ quan trọng được gọi là chuyển peptidyl và thủy phân peptidyl.[41] "Trung tâm PT chịu trách nhiệm sản xuất liên kết protein trong quá trình kéo dài protein".[41] DịchRibosome là nơi làm việc của sinh tổng hợp protein, quá trình dịch mRNA thành chất đạm. MRNA bao gồm một loạt codon được giải mã bởi ribosome để tạo ra protein. Sử dụng mRNA làm khuôn mẫu, ribosome đi ngang qua từng codon (3 nucleotide) của mRNA, bắt cặp nó với axit amin thích hợp được cung cấp bởi aminoacyl-tRNA. Aminoacyl-tRNA chứa phần bổ sung đối kháng ở một đầu và axit amin thích hợp ở đầu kia. Để nhận dạng nhanh chóng và chính xác tRNA thích hợp, ribosome sử dụng những thay đổi cấu trúc lớn (hiệu đính tuân thủ).[42] Tiểu đơn vị nhỏ của ribosom, thường được liên kết với aminoacyl-tRNA chứa axit amin đầu tiên methionine, liên kết với codon AUG trên mRNA và thu nhận tiểu đơn vị lớn của ribosom. Ribosome chứa ba vị trí liên kết RNA, được chỉ định là A, P và E. A-site liên kết với một aminoacyl-tRNA hoặc các yếu tố giải phóng kết thúc;[43][44] các P-site liên kết với một peptidyl-tRNA (một tRNA liên kết với chuỗi poly-peptide); và Trang điện tử (thoát ra) liên kết với một tRNA tự do. Quá trình tổng hợp protein bắt đầu từ bắt đầu codon AUG gần đầu 5 'của mRNA. mRNA liên kết với vị trí P của ribosome trước. Ribosome nhận ra codon bắt đầu bằng cách sử dụng Chuỗi Shine-Dalgarno của mRNA ở sinh vật nhân sơ và Hộp Kozak ở sinh vật nhân thực. Mặc dù xúc tác của liên kết peptit liên quan đến C2 hydroxyl của vị trí P của RNA adenosine trong cơ chế con thoi proton, các bước khác trong quá trình tổng hợp protein (chẳng hạn như chuyển vị) là do những thay đổi trong cấu trúc protein. Kể từ khi họ lõi xúc tác được làm bằng RNA, ribosome được phân loại là "ribozyme,"[45] và người ta cho rằng chúng có thể là tàn tích của Thế giới RNA.[46] Hình 5: Bản dịch mRNA (1) bởi ribosome (2) (được hiển thị dưới dạng nhỏ và lớn đơn vị con) thành một chuỗi polypeptit (3). Ribosome bắt đầu từ codon bắt đầu của RNA (AUG) và kết thúc ở mã số dừng (UAG). Trong Hình 5, cả hai tiểu đơn vị của ribosome (nhỏ và lớn) lắp ráp ở codon bắt đầu (về cuối 5 'của mRNA). Công dụng của ribosome tRNA khớp với codon hiện tại (bộ ba) trên mRNA để nối axit amin đến chuỗi polypeptit. Điều này được thực hiện đối với mỗi bộ ba trên mRNA, trong khi ribosome di chuyển về phía cuối 3 'của mRNA. Thông thường trong tế bào vi khuẩn, một số ribosome đang hoạt động song song trên một mRNA duy nhất, tạo thành cái được gọi là polyribosome hoặc là polysome. Gấp giao dịchRibosome được biết là tham gia tích cực vào gấp protein.[47][48] Các cấu trúc thu được theo cách này thường giống với cấu trúc thu được trong quá trình phản ứng hóa học protein, tuy nhiên, các con đường dẫn đến sản phẩm cuối cùng có thể khác.[49][50] Trong một số trường hợp, ribosome đóng vai trò quan trọng trong việc thu nhận dạng protein chức năng. Ví dụ, một trong những cơ chế có thể có của việc gấp protein thắt nút dựa vào ribosome đẩy chuỗi qua vòng đính kèm.[51] Bổ sung các axit amin không phụ thuộc vào dịch mãSự hiện diện của protein kiểm soát chất lượng ribosome Rqc2 có liên quan đến sự kéo dài protein không phụ thuộc vào mRNA.[52][53] Sự kéo dài này là kết quả của sự bổ sung ribosome (thông qua tRNA do Rqc2 mang lại) của CON MÈO đuôi: ribosome mở rộng C-terminus của một protein bị ngưng trệ với các trình tự ngẫu nhiên, không phụ thuộc vào dịch mã của alanines và threonines.[54][55] Vị trí ribosomeRibosome được phân loại là "tự do" hoặc "liên kết màng". Hình 6: Ribosome dịch một protein được tiết vào lưới nội chất. Các ribosome tự do và liên kết màng chỉ khác nhau về sự phân bố trong không gian của chúng; chúng giống nhau về cấu trúc. Việc ribosome tồn tại ở trạng thái tự do hay liên kết màng phụ thuộc vào sự hiện diện của Chuỗi tín hiệu nhắm mục tiêu ER trên protein đang được tổng hợp, vì vậy một ribosome riêng lẻ có thể được liên kết màng khi nó tạo ra một protein, nhưng tự do trong tế bào khi nó tạo ra một protein khác. Ribosome đôi khi được gọi là bào quan, nhưng việc sử dụng thuật ngữ bào quan thường bị hạn chế trong việc mô tả các thành phần phụ của tế bào bao gồm màng phospholipid, mà ribosome, hoàn toàn là hạt, thì không. Vì lý do này, đôi khi ribosome có thể được mô tả là "bào quan không màng". Ribôxôm tự doCác ribosome tự do có thể di chuyển đến bất kỳ đâu trong dịch bào, nhưng bị loại trừ khỏi nhân tế bào và các bào quan khác. Protein được hình thành từ các ribosome tự do được giải phóng vào tế bào và được sử dụng trong tế bào. Vì dịch bào chứa nồng độ cao của glutathione và do đó, giảm môi trường, protein chứa liên kết disulfua, được hình thành từ dư lượng cysteine bị oxy hóa, không thể được tạo ra bên trong nó. Ribôxôm liên kết màngKhi một ribosome bắt đầu tổng hợp protein cần thiết trong một số bào quan, ribosome tạo ra protein này có thể trở thành "màng liên kết". Ở tế bào nhân thực, điều này xảy ra trong một vùng của lưới nội chất (ER) được gọi là "ER thô". Các chuỗi polypeptit mới được tạo ra được chèn trực tiếp vào ER nhờ nhiệm vụ của ribosome tổng hợp vectơ và sau đó được vận chuyển đến các điểm đến của họ, thông qua con đường bài tiết. Các ribosome liên kết thường tạo ra các protein được sử dụng trong màng sinh chất hoặc bị trục xuất khỏi tế bào qua xuất bào.[56] Tạo sinhTrong tế bào vi khuẩn, ribosome được tổng hợp trong tế bào chất thông qua phiên mã của nhiều gen ribosome operon. Ở sinh vật nhân thực, quá trình này diễn ra cả trong tế bào chất và trong nucleolus, là một khu vực trong nhân tế bào. Quá trình lắp ráp liên quan đến chức năng phối hợp của hơn 200 protein trong quá trình tổng hợp và xử lý bốn rRNA, cũng như lắp ráp các rRNA đó với các protein ribosome. GốcRibosome có thể có nguồn gốc đầu tiên trong một Thế giới RNA, xuất hiện như một phức hợp tự sao chép mà sau này chỉ phát triển khả năng tổng hợp protein khi axit amin bắt đầu xuất hiện.[57] Các nghiên cứu cho rằng các ribosome cổ đại chỉ được cấu tạo từ rRNA có thể đã phát triển khả năng tổng hợp liên kết peptit.[58][59][60] Ngoài ra, bằng chứng chỉ ra rõ ràng các ribosome cổ đại là các phức hợp tự sao chép, trong đó rRNA trong ribosome có các mục đích thông tin, cấu trúc và xúc tác vì nó có thể được mã hóa cho tRNA và các protein cần thiết cho quá trình tự sao chép của ribosome.[61] Các sinh vật tế bào giả thuyết có RNA tự sao chép nhưng không có DNA được gọi là ribocyte (hay ribocells).[62][63] Khi các axit amin dần dần xuất hiện trong thế giới RNA trong điều kiện tiền sinh học,[64][65] tương tác của chúng với RNA xúc tác sẽ làm tăng cả phạm vi và hiệu quả hoạt động của các phân tử RNA xúc tác.[57] Do đó, động lực cho sự tiến hóa của ribosome từ thời cổ đại máy tự tái tạo ở dạng hiện tại như một máy dịch mã có thể là áp lực chọn lọc để kết hợp các protein vào cơ chế tự sao chép của ribosome, để tăng khả năng tự sao chép của nó.[61][66][67] Ribosome không đồng nhấtRibosome không đồng nhất về mặt cấu tạo giữa các loài và ngay cả trong cùng một tế bào, bằng chứng là sự tồn tại của ribosome tế bào chất và ti thể trong cùng các tế bào nhân thực. Một số nhà nghiên cứu đã gợi ý rằng sự không đồng nhất trong thành phần của protein ribosom ở động vật có vú là rất quan trọng để điều chỉnh gen, I E., giả thuyết ribosome chuyên biệt.[68][69] Tuy nhiên, giả thuyết này đang gây tranh cãi và là chủ đề của các nghiên cứu đang tiếp tục.[70][71] Sự không đồng nhất trong thành phần ribosome lần đầu tiên được đề xuất liên quan đến việc kiểm soát dịch mã tổng hợp protein bởi Vince Mauro và Gerald Edelman.[72] Họ đề xuất giả thuyết bộ lọc ribosome để giải thích các chức năng điều hòa của ribosome. Bằng chứng cho thấy rằng các ribosome chuyên biệt dành riêng cho các quần thể tế bào khác nhau có thể ảnh hưởng đến cách gen được dịch mã.[73] Một số protein ribosome trao đổi từ phức hợp được lắp ráp với bào tương bản sao [74] gợi ý rằng cấu trúc của in vivo ribosome có thể được sửa đổi mà không cần tổng hợp toàn bộ ribosome mới. Một số protein ribosome là hoàn toàn quan trọng đối với sự sống của tế bào trong khi những protein khác thì không. Trong men chớm nở14/78 protein ribosome không cần thiết cho sự phát triển, trong khi ở người, điều này phụ thuộc vào tế bào nghiên cứu.[75] Các dạng không đồng nhất khác bao gồm các biến đổi sau dịch mã đối với protein ribosome như acetyl hóa, methyl hóa và phosphoryl hóa.[76] Arabidopsis,[77][78][79][80] Lan tỏa các vị trí xâm nhập ribosome bên trong (IRESs) có thể làm trung gian cho quá trình dịch mã bởi các ribosome riêng biệt về mặt thành phần. Ví dụ, các đơn vị ribosome 40S không có eS25 trong nấm men và tế bào động vật có vú không thể tuyển dụng CrPV IGR IRES.[81] Sự không đồng nhất của các sửa đổi RNA ribosome đóng một vai trò quan trọng trong việc duy trì cấu trúc và / hoặc chức năng và hầu hết các sửa đổi mRNA được tìm thấy ở các vùng được bảo tồn cao.[82][83] Các sửa đổi rRNA phổ biến nhất là pseudouridylation và 2’-O metyl hóa của ribose.[84] Xem thêmNgười giới thiệu
liện kết ngoại |
